[Sperm and Egg Fertilization process] 난자와 정자의 비교 *난자와 정자의 생존기간
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[Sperm and Egg Fertilization process] 난자와 정자의 비교 *난자와 정자의 생존기간
정자와 난자
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Human fertilization
https://en.wikipedia.org/wiki/Human_fertilization
MATERNITY CARE
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임신
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임신확율을 높이는 법
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임신크리닉
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난자와 정자의 비교
선생님 좀 부끄러운 질문이 될지 모르겠지만 궁금한게 있는데요. 다름이 아니라 여자의 몸에서 만들어지는 난자와 남자의 몸에서 만들어지는 정자는 크기나 모양에서 어떻게 다른가요? 책에서 보아서 그 모양은 확실히 구분이 되는데 그래도 자세히 알고 싶어요.
한국청소년상담원 |
2008.03.28 00:00
부끄러운 질문이라고 했는데 그것은 달리 생각해야 할 문제입니다. 지금까지 학교에서 제대로 성교육을 시키지 않았고 집안에서도 특히 여자들에게는 성이라면 더럽고 추한 것으로 주입을 시켜서 텔레비젼에 나오는 것처럼 여중생 혹은 여고생이 미혼모가 되는 것입니다. 물론 남자와 성관계를 가지지 않았으면 더욱 좋겠지만 설사 성관계를 갖더라도 제대로 피임법을 알고 또 적극적으로 대처했더라면 미혼모가 되는 것은 막을 수가 있었지 않겠어요. 이런 의미에서 여학생 친구와 같은 질문은 건전하고 필요한 질문이라고 생각합니다. 그럼 여기서 난자와 정자의 생성, 크기, 모양 및 구조에 대해 알아보고 아울러 그 특징적인 역할을 살펴보도록 하겠습니다. 먼저 난자와 정자의 크기, 모양 그리고 구조를 알아보도록 하겠습니다. 난자는 여성의 난소에서 태어납니다. 난소는 좌우로 팔을 벌린 모양을 하고 있는 난관 밑에 늘어져 있습니다. 크기는 엄지 손가락 윗마디만한 타원형으로 표면은 회백색이고 우툴두툴하게 생겼습니다. 태아기 때부터 이미 이 작은 난소 안에는 수백만 개의 미성숙 원시 난포가 들어 있습니다. 사춘기를 거치면서 원시난포가 뇌하수체의 성선 자극 호르몬의 영향으로 무럭무럭 자라게 되고, 난포는 난포 호르몬을 분비하게 되는 것입니다. 이 가운데 1개가 완전 성숙하여 지름 2-3mm 난포막의 성숙 난포가 되는 것입니다. 이 성숙 난포는 배란기가 되어 표면이 찢어져 1개의 난자(약 0.2mm)가 튀어 나옵니다. 이것을 흔히 배란 현상이라고 부릅니다. 배란이 일어난 뒤에는 난포가 황체가 되고 황체 호르몬을 분비하면서 점점 위축되어 갑니다. 이 배란 현상은 일반적으로 28일을 주기로 반복됩니다. 그래서 사춘기를 지난 여성들은 약 한달에 한번 마술에 걸리는 것이지요. 배란이 일어난 뒤 정자와 수정이 되지 않으면 몸밖으로 배출되어 버리는데 이를 흔히 생리라고 합니다.
정자는 고환에서 생산되는데 고환이 하나만 있더라도 별 문제가 되지 않습니다. 고환(남자들은 흔히 이를 불알이라고 부른답니다.)은 외생식기인 음낭(고환을 싸고 있는 주머니라는 뜻의 음낭)에 담겨져 있습니다. 고환은 음낭속에 좌우 한쌍으로 비둘기 알만한 크기의 타원형으로 무게가 15-20g정도 됩니다. 왼쪽의 고환이 일반적으로 더 크고 밑으로 더 내려와 있으며 이곳에서 정자가 태어나고 남성호르몬 중의 하나인 안드로젠이 생산됩니다. 이곳에서 태어난 정자는 고환의 위쪽 뒷편에 위치하고 있는 부고환에서 머물러 있다가 사정을 하게 되면 정액과 함께 밖으로 나오는 것입니다. 난자는 약 28일만에 1개가 성숙하여 나오지만 정자는 난자와 달리 정상적인 경우 1초에 1000마리 이상씩 발생이 됩니다. 이것은 가장 건강하고 운동능력이 뛰어난 정자만이 난자와 결합(수정)할 수 있습니다. 여기서도 자연의 법칙인 적자생존의 법칙이 적용되고 있습니다. 건강한 남성의 경우 3-5ml의 정액이 몸밖으로 사정되는데 약 2억마리 이상의 정자가 포함되어 있습니다. 난자의 크기는 0.2mm인데 반해 정자는 약 60미크론(1미크론은 100분의 1mm)으로 총 길이는 난자의 4분의 1입니다. 그러니까 머리부만을 따지고 보면 정자는 마치 공룡과 사람처럼 크기가 엄청나게 차이가 나는 것입니다. 그 이유는 분명합니다.
정자는 난자에게 염색체만을 전달하는 반면 난자는 염색체 뿐만 아니라 장차 아기가 될 부분이기 때문에 많은 영양분을 지니고 있기 때문입니다. 다음으로 난자의 모양을 보면 타원형의 구모양이고 정자는 올챙이와 같은 모양입니다. 정자는 두부, 경부, 몸통부, 꼬리부로 나뉩니다. 수정을 하게 되면 머리부분인 두부만 남기고 꼬리부분을 포함해서 모두 잘려 나가고 머리부분만 수정에 참여하게 되는 것입니다. 정자와는 달리 난자는 운동능력이 없습니다. 그러나 자궁관의 섬모운동으로 난관을 거쳐서 자궁으로 이동할 수 있는 것입니다. 반면에 정자는 1분에 3mm의 운동능력이 있습니다. 이것은 정자의 편모에 의해 운동을 할 수 있어서 난자를 찾아가는 것입니다. 정자가 난자를 정확하게 찾아가는 것은 난자가 방출하는 분비물 때문입니다. 난자가 정자를 유인하는 분비물을 따라 정자는 난자가 있는 곳으로 확실하게 올 수 있습니다.
이상에서 살펴본 바와같이 난자와 정자는 다른 점이 많습니다. 특히 난자와 정자의 발생에는 차이가 있습니다. 정자는 전모세포에서 4개의 발생하지만 난자는 1개의 난모세포에서 1개만 성숙된 난자가 되고 나머지 3개는 퇴화됩니다. 또 정자는 사춘기 이후 평생토록 발생하지만 난자는 사춘기 이후부터 갱년기까지만 발생합니다.
마지막으로 정자의 성염색체는 X 혹은 Y이나 난자는 오직 X 염색체만을 가지고 있습니다. 따라서 정자는 X를 가진 염색체와 Y를 가진 정자들로 구성되어 있습니다. 따라서 X 염색체를 가진 정자와 난자가 수정되면 여성[XX], Y 염색체를 가진 정자와 난자가 수정되면 남성[XY]이 됩니다.
재미있는 이야기를 하나 해 볼까 합니다. 남자들이 여자들을 쫓아 다니는 것은 남자가 태어나기도 전부터 있는 것같아요. 왜냐하면 정자는 난자가 있는 곳이면 어디든지 갑니다. 난자 하나를 놓고 엄청난 경쟁을 하면서 가는 것을 보면 알 수 있으니까요. 몇 억분의 일의 경쟁에서 승리해서 태어난 사람이 우리들이니까 사람이 얼마나 소중한 것인가를 알 수 있겠죠. 그리고 여자들이 남자를 은근히 추파를 던지는 것도 난자를 닮은 모양입니다. 난자는 분비하는 물질로 정자를 유인합니다. 정자는 이 분비물을 따라서 난자가 있는 곳을 정확하게 찾아가 결합을 하게 되는 것입니다. 남자는 정자를 닮고 여자는 난자를 닮았다는 것은 비유적인 표현이지 꼭 그렇다는 것은 아닙니다.
한국청소년상담원 2008.03.28
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먼저 '배란일'이란 성숙한 난자가 난소에서 난관으로 배출되는 시기로 난자의 수명은 1~2일, 정자의 수명은 대개 3일 정도이기 때문에 임신 수정 확률이 높은 가임기간은 정자의 자궁내 생존기간을 포함해서 배란일과 배란전 2일, 배란후 2일을 포함한 총 5일 정도가 된다.
확실한 임신 위해 '배란일' 먼저 챙기세요 - 여수제일병원
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난자와 정자의 수정 과정
먼저 정자가 편모 운동을 하여 난자에 접근한다. 정자가 난자의 표면에 도달하면 정자와 난자에 변화가 일어난다. 정자가 난자 속으로 들어가면, 난자 표면에 화학 변화가 생겨 다른 정자의 침입을 막는다. 정자는 난핵 쪽으로 이동하여 핵의 융합이 이루어진다.
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임신의 과정 - 러브플랜 loveplan.kr https://www.loveplan.kr › page
사정된 수억 개의 정자 중에서 난자와 결합하는 정자는 보통 1개뿐입니다. 수정된 난자는 수정된 순간부터 표면에 두꺼운 막을 만들어 다른 정자를 더 이상 들어오지 ...
수정이란 난자와 정자가 만나 합쳐지는 것을 말하며 사정으로 나팔관에 도달한 대개 한 개의 정자가 배란되어 나팔관팽대부에서 대기하고 있는 난자안으로 들어가는 것을 ...
이들의 만남인 수정을 위하여 여성의 질 속에 들어간 정자는 긴 꼬리를 가지고 1초에 자신의 길이 만큼 빠른 속도로 난관을 향해 헤엄쳐 갑니다. 하나의 정자와 난자가 ...
인공수정/임신과정 - 서울특별시 - 강남차병원 여성의학연구소
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난자는 정자와 달라 구형의 모양을 가지며 그 크기는 정자의 약 10배로써 0.1mm정도입니다. 이 세포질의 일부는 수정 후 분열과 개체 발생에 필요한 에너지원이 되고 ...================================================================
수정 (생물학) - 위키백과, 우리 모두의 백과사전
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마음 ≫ 욕구와 성취 ≫ 수면욕, 식욕, 성욕
정자와 난자의 이동, 수정 및 착상
김 석 현 서울대학교 의과대학 산부인과학교실
출처 : 오비진코리아
1. 정자 이동(Sperm Transport)
- 정자의 소모(Attrition in sperm numbers) 질내에 존재하는 평균 2억 내지 3억개의 정자 중 난자까지 도달하는 것은 200개 이하에 불과하다. 주된 손실은 질로부터 질 입구(introitus) 밖으로 빠져나가는 것이며, 그 외에 질 효소에 의해 소화(digestion)되거나, 생식 기관의 탐식 작용(phagocytosis), 자궁내막세포 안에 정자가 파묻혀(engulf) 손실된다는 보고도 있다. 난관은 정자를 저장하지 못하며 난관을 따라 복강(peritoneal cavity)으로 빠져나가 손실된다. 하지만 자궁경부는 정자를 72시간 동안 제공할 저장력(reservoir)를 갖고 있다.
2. 수정 능력 부여(Capacitation)
1) 수정 능력 부여는 다음 세가지로 요약할수 있다
- 첨체화 반응(acrosome reaction)을 일으킬 수 있는 능력
- 투명대(zona pellucida)에 부착하는 능력
- 과운동성(hypermotility)의 획득 등이다.
2) 수정 능력 부여는 정자표면을 덮고 있는 정액장 요소(seminal plasma factor)를 제거하고 표면전하(surface charge)를 변화시켜 수용체 운동성(receptor motility)을 억제한다. 이것은 장막(plasma membrane)과 그 바로 밑의 외부선체막(outer acrosomal membrane)의 안정도를 감소시키고, 수정능력화된 정자가 난자에 근접하거나 여포액(follicular fluid)에서 배양될때 이러한 변형(modification)은 더욱 증가된다.
3) 선체반응(Acrosome reaction)이란 장막(plasma membrane)과 외부 선체막(outer acrosomal membrane)이 접합하여 선체(acrosome)안의 효소가 방출된 것이다. 이 방출된 효소는 hyaluronidase, neuraminidase-like factor, corona-dispersing enzyme, acrosin이라 불리는 단백분해효소(protease) 등인데 정자가 난자의 외피(egg investments)를 통과하는데 중요한 역할을 한다.
4) 또한 난막(egg membrane)과 정충선제막(sperm head membrane)의 결합준비를 위한 변화도 일어나며, 수정 능력 부여는 과운동성을 갖는 정자를 제공하고, 정자의 속도를 증가시켜 zona 통과에 가장 중요한 요소를 제공한다. 선체 반응은 생체에서 난자의 투명대 단백과 인간 난포액에 의해서도 일어날 수 있다.
3. 수정란 운반(Egg Transport)
1) 난세포(Oocyte)는 배란시 과립막세포(granulosa cell), 난구(cumulus oophorus)로 덮여 있고, 이들은 서로 gap junction을 통하여 정보 교환(communication)을 하는데, 황체화 호르몬(LH)의 midcyclic surge가 일어나면 난구세포가 난세포로부터 제거되어 gap junction이 붕괴된다. 그후 난세포 성숙(oocyte maturation)과 표면과립(cortical granule)의 표면이동을 야기시킨다.
2) 수정난 운반은 배란에서부터 자궁 안으로 난자가 들어가는 기간을 포함하며, 수정난은 난관에서 머무는 초기(early stage) 동안에만 수정이 가능하다. 배란 후 2-3분 내에 난구(cumulus)와 난세포는 ampulla로 들어간다.
3) Rat나 mice는 난소와 난관의 원위부(distal portion)가 공통액망(common fluid sac)으로 둘러쌓여 있으나, 사람을 포함한 영장류는 배란된 난자(egg)가 여포세포 덩어리(follicular cell mass)와 함께 난소에 붙어 있다가 난관의 fimbriated end가 난소의 표면을 흡입하여 난자를 잡아챈다. 이러한 과정에서 여러가지 변이(variation)가 있는데, 예를 들면 한쪽 난소와 반대편 난관만 있는 경우와 cul-de-sac에 모여 있는 난자도 난관이 잡아챌 수있다.
4) 근육수축에 의해 난관내에 음압(small negative pressure)이 생기지만, ovum pickup은 이러한 음압에 의한 이차적인 흡입효과에만 의존하지 않는다. Fimbria의 바로 안쪽을 결찰하더라도 pickup에 지장을 주지는 않는다. Fimbria의 표면에 있는 섬모(cilia)는 유착장소(adhesive site)를 갖고 있고, 이것이 아마도 난자를 난관 안으로 보내는 초기 동작(initial movement)에 관여하는 듯하며, 이러한 동작은 난자를 감싸고 있는 여포난구세포(follicular cumulus cell)가 있어야만 가능하다. 대부분 난구세포(cumulus cell)를 제거하면 효과적인 난자 수송이 지장받기 때문이다.
5) 많은 연구자들이 ciliary beat가 난자 수송에 어떠한 역할을 할 것이라고 생각하지만, 인간에서는 난관의 섬모가 난자를 이동시키는 데는 덜 중요한 요소로 생각된다. 그 이유는 난관과 호흡기에 섬모가 선천적으로 손상되어 있는 Kartagener's syndrome의 여성에서도 임신이 가능하기 때문이다.
6) 난관의 근수축(muscular contraction)은 지속적 진행성 운동(continuous foward progression) 이라기보다는 앞뒤 잔행성 운동(to-and-fro movement)이며, 대부분의 동물에서 난관을 이동하는데 소요되는 시간은 약 3일 정도이다. 난관의 각 부위를 통과하는데 걸리는 시간은 다른데, rabbit은 ampulla를 통과하는 시간이 빠르나 사람은 난자가 ampullary-isthmic junction에 도달하는 시간이 30시간이나 된다. 난자는 이 부위에서 30시간 정도를 더 머무른 후, 난관의 isthmus에서는 빠르게 이동한다.
4. 수정(Fertilization)
1) 배란 후 rabbit 난자의 수정가능한 수명은 6내지 8시간 이내이고, 인간 난자의 수정 가능한 수명은 잘 모르지만 대개 배란후 12시간에서 24시간 이내로 추정된다. 그러나 미성숙한 인간 난자는 배양 36시간 후에도 체외 수정시 수정이 가능하다. 인간 정자의 수정 가능한 수명 역시 잘 모르나 대개 사정 후 48-72시간 정도이며, 수정능력을 잃은 후에도 운동성은 유지된다. 정자와 난자의 접촉(contact)은 난관의 팽대부에서 무작위적으로 일어나지만, 난자가 정자를 끌어당긴다는 약간의 증거가 있다.
2) 투명대의 수정과정에서의 주요한 기능 두가지
① 약간의 예외는 있으나, 상대적으로 종특이적(species-specific)인 정자 수용체(sperm receptor) 를 갖고 있다.
② Zona reaction 은 일단 먼저 수정된 정자가 통과하면 다른 정자를 받아들이지 않고, 따라서 polyploidy를 방지해주는 작용.
3) Zona penetration은 매우 빠르며, 아마도 정자의 내부 선체막(inner acrosomal membrane)에 결합된 acrosin이라는 trypsin 유사 단백질 분해효소에 의하여 매개 된다고 생각된다. acrosin이 결정적인 역할을 한다는 데는 많은 이견이 있는데, 예를들면 acrosin 에 대한 zona 저항을 증가 시키는 조작을 가하여도 정자의 투과를 막지는 못한다. 따라서 "정자 운동성" 이 가장 결정적인 요인이라고 생각된다.
4) 선체(Acrosome)는 정자 두부의 앞부위에 있으며 장막(plasma membrane) 바로 밑에 놓여 있는 lysosome-like organell로서 선체반응(acrosome reaction)에 의해 분비되는 여러 효소를 포함하고 있다.
5) 선체반응(Acrosome reaction)이란 sodium과 calcium ion이 유입되고, 수소이온(hydrogen ion)이 방출되어 pH가 상승하면, 외부 선체막(outer acrosomal membrane)과 장막(plasma membrane)이 결합하여 내부 선체막(inner acrosomal membrane)에 들어 있는 효소를 분비하는 현상으로 zona의 성분으로 생각되는 glycoprotein sperm receptor가 선체반응을 야기시켜 투명대(zona pellucida)과 결합되도록 한다.
6) 투명대의 정충 반응기는 ZP1, ZP2, ZP3 등으로 알려진 당단백인데 이중 ZP3가 제일 많다. 이러한 glycoprotein에 구조적 변화가 일어나면 한개 이상의 피층효소(cortical enzyme)에 의하여 수용기의 비활성화(inactivation)가 일어나게 된다. ZP3의 유전자 발현(gene expression)은 단지 성장하는 여포(growing follicle)에서만 발견된다.
7) 수정 능력 부여(capacitation)를 통하여 정자표면의 효소(galactosyl transferase and others)가 노출된뒤 oocyte zona receptor가 이것을 인지한 뒤 종 특이적인 enzyme-ZP3 복합체(complex)를 형성한 뒤 선체반응이 일어난다.
8) 피층반응(Cortical reaction)은 난자표면(egg surface) 바로 밑에 있는 리소솜유사구조(lysosome-like organelle)인 피층과립(cortical granule)으로부터 과수분해효소(hydrolytic enzymes)을 포함한 다양한 물질들이 분비되는 현상.
9) 투명대 반응(Zona reaction)은 피층 반응에 의하여 분비된 효소들에 의해 단백질(protein)의 cross linking을 야기시켜 세포외층(extracellular layer)의 경화(hardening)를 일으키고 정자 수용체를 불활성화(inactivation) 시켜, 다른 정자에 의한 투명대 통과(zona penetration)을 막아 다정자수정(polyspermy)를 방지한다.
10) 급속한 난자막의 분극소실(Rapid depolarization of oocyte membrane)이란 calmodulin으로부터 calcium 방출(release)이 증가하면 막의 분극 소실이 일어나 일시적으로 정자의 진입을 막고, 그뒤 피층 반응으로 효소가 방출되어 영구적으로 정자의 진입을 막는다.
11) 정자가 각도를 이루며 perivitelline space로 들어가면 정자의 postacrosomal region이 난항막(vitelline membrane)과 처음접촉을 하게 된다. 난포막(Egg membrane)이 정자 두부를 에워싸면, 이미 선체반응을 겪은 정자에서만 난포막과 정자막의 결합이 일어나게 된다. 이러한 결합은 정자의 두부에 있는 두가지의 특수한 단백질에 의하여 매개되며, PH-20은 투명대와 결합하고, PH-30은 난자와 결합한다.
12) 정자와 난자의 결합으로 피층반응이 일어나면 수정난의 metabolic activation과 감수분열(meiosis)이 완료된다. 그뒤 2nd 극체(polar body) 방출과 반수체(haploid complement of chromosome)가 형성되고 정충선체(sperm head)의 염색사(chromatin material)가 decondense되어 남성 전핵(male pronucleus)을 형성한다. 남성과 여성의 전핵들(pronuclei)은 각각 이동하여, 서로 근접해서 limiting membrane이 붕괴되면 방추(spindle)를 형성하여 염색체가 배열한다. 그래서 첫번째 세포분열이 준비되는 단계가 된다.
13) 배아의 게놈 활성(Embryonic genome activity)활성은 인간에서는 4-8 세포기에서 시작되는 것으로 추측된다.
14) 민감한 임신검사(pregnancy test)를 이용하면, 약 30%의 수태(conception)가 착상 후에 손실될 수 있으며, 착상 전까지 포함하면 임상적으로 확인되기 전에 약 46%의 임신이 손실된다.
15) 이미 착상되어 임상적으로 진단된 임신(pregnancy)은 첫 3개월기(1st trimester)에 15% 정도가 자연유산된다고 생각되며, 이중 약 50-60%는 염색체 이상을 갖고 있다. 이는 적어도 모든 수태산물(human conceptus)의 7.5%가 염색체 이상이라는 것을 의미하고, 신생아 200명 중 단지 1명만이 염색체 이상이라는 점으로 미루어 볼때 임신(early human gestation)은 매우 강력한 selection mechanism으로 조절된다는 것을 증명해 준다. 그리고 정상 가임능력을 갖고 있는 부부의 각 정상 배란주기에서 living birth를 가질 확률은 25% 정도이다.
16) 이 사실은 비정상 배우체(abnormal gametes)와 비정상 배아(abnormal embryo)가 생식과정을 통하여 생물학적 선택이 된다는 증거이다. 형태가 비정상적인 정자는 정상적인 정자에 비하여 경부점액(cervical mucus)과 uterotubal junction을 통과하기가 어렵다. 이러한 선택은 형태학적으로는 정상이나 염색체에는 이상이 있는 정자에게는 적용되지 않는 것 같다. 또 하나의 방어기전으로는 질에서부터 난관까지 도달하는 동안의 정자의 소실이며, 이것은 한개 이상의 정자가 난자를 관통(penetration)할 가능성을 줄여준다.
5. 체외수정과 배아 손실(In Vitro Fertilization and Embryo Loss)
1) 많은 수에서 생체의 protection mechanism 이 IVF 중에는 일어나지 않으며, 경부 점액(mucus)과 uterotubal junction의 이상 정자를 제거하는 여과효과도 적용되지 않는다. 대부분의 체외 실험에서 많은 수의 정자가 난자에 접근하며, 이것은 두 개 이상의 정자가 관통될 위험성을 증가시킬 수 있다. 그러나 zona blocking mechanism이 충분히 효과적이면 심각한 임상적 문제를 막아준다.
2) 체외수정(in vitro fertilization)에서의 배아손실이 높아 현재 상대적으로 낮은 임신율을 어느 정도는 설명해 주지만, 이것만으로는 모든 것을 다 설명해 주지는 못한다. 많은 배아 손실이 배아이식 도중에 일어나고, 어떤 동물에서는 거의 50%의 배아사망을 보인다. 축적된 경험으로 결과를 향상시켜야 하지만, in vitro 환경이 최대한 생리적(physiologic)이 될 때까지는 수정(fertilization process)와 착상(implantation)에 대한 보다 많은 이해가 요구된다.
6. 착상(Implantation)
A. 착상을 위한 준비(preparation for implantation)
1) Window of endometrial receptivity
착상시기에 자궁내막의 두께는 대개 10-14mm 이며, 이 시기의 자궁내막 분비활성도는 절정에 달하고 사람에서의 window of endometrial receptivity는 28일 주기를 기준으로 할때 #16-19일이다.
2) Early pregnancy factor(EPF)
착상 전에는 성교 후 1-2일내에 배아로부터 신호를 받아 난소에서 생성되며, 착상 후에는 배아로부터 생성된다. 면역억제기능이 있으며 세포의 성장과 분열에 관여한다. 기타 다른 단백질 pregnancy associated endometrial protein, pregnancy-associated plasma protein-A 등도 영양배엽(trophoblast)와 자궁내막(endometrium)에서 발견 되지만 그 기능은 잘 모른다.
3) hCG mRNA가 6-8 세포기에서 발견되며, 착상전인 배란후 6-7일째 모체혈액에서 발견된다. 따라서 배아는 착상되기 전에 signal을 보내어 모체혈액의 HCG가 검출되기 전에도 자궁내에서 hCG를 분비하여 황체(corpus luteum)의 estradiol, progesterone의 생성을 증가시킨다. 이러한 황체의 기능은 임신 첫 7-9주에는 매우 중요 하며 이시기에 황체를 제거하면 유산이 일어난다. 또한 영장류에게 anti-hCG serum을 주사하면 유산이 일어난다.
4) Prostaglandin
설치류에서는 억제제(prostaglandin inhibitor)의 투여로 착상이 방해될 수 있다. Kennedy는 indomethacin의 투여가 착상 전에 정상적으로 증가되는 자궁내막의 투과성(vascular permeability)의 증가를 방해하는 것을 관찰하였다. 또한 착상 초기에 착상할 부위의 prostaglandin 농도가 증가한다는 증거가 있으나 그 source는 잘 모른다. Rabbit, mice, sheep, cow의 미분화배아세포(blastocyst)는 prostaglandin을 함유하고 있으며, 인간의 미분화 배아세포와 배아에서도 prostaglandin을 생성한다는 증거가 있다. 아마도 자궁내막세포가 prostaglandin의 source로 추정되며, 착상에 동반되는 조직손상에 의하여 생성이 자극되는 것으로 생각된다. 하지만 탈락막(decidua)의 PG 합성은 감소되는데 이는 황체호르몬 효과 때문이다. 그러나 결국 platelet activating factor (PAF) 같은 미분화 배아세포인자들에 의하여 착상부위의 prostaglandin 합성은 증가된다.
5) 착상반응은 여러 성장인자(growth factor)에 의하여 영향을 받는데, 생쥐에서는 착상부위에 EGF의 농도가 증가되어 있다.
B. 착상(implantation)
1) 정의
배아가 자궁벽에 부착하여 상피세포를 투과한 뒤 모체순환기를 투과하여 태반을 형성하는 과정
2) 착상은 수정된 난자가 자궁내로 들어간 뒤 2-3일 후에 시작되며, 즉 수정 후 5-7일째, 대부분 자궁벽의 정중시상면(midsagittal)의 upper posterior plane에서 일어난다.
3) 인간의 미분화배아세포는 자궁분비물에서 72시간 정도 머물다가 부화(hatching)된다. 착상은 미분화 배아세포가 자궁내막에 부착(apposition)되는 것으로부터 시작된다. 이러한 접촉은 투명대(zona pellucida)가 소실되므로서 준비되는데, 체외에서는 미분화 배아세포의 수축과 팽창에 의하여 파열될 수 있고, 생체내에서는 이러한 현상은 덜 중요하고 자궁액(uterine fluid)의 어떤 성분에 의하여 zona가 용해될 수 있다.
4) 성분과 기능이 확실치는 않지만 착상과정을 매개하는 단백질(implantation-initiating factor, fibronectin, uteroglobulin and blastokinin)과 어떤 성분에 의하여 이루어지며, 이들의 생산은 난소 스테로이드 호르몬의 분비에 의존하는 것으로 알려져 있다.
5) 호르몬 환경과 자궁액(uterine fluid)의 단백질 분포가 착상에 적합하더라도 배아가 적당한 development stage 에 도달하지 않으면 착상은 일어날 수 없다. 즉 부착과 착상하기 전에 배아의 표면에 성숙(developmental maturation)이 있어야 한다는 것이 추정된다.
6) 전착상 배아(Preimplantation embryo)의 표면 전하의 변화가 오는 것만이 배아가 상피세포의 표면에 부착 되는데 관여하는 것 같지는 않고, lectin concanavalin A가 착상 전 시기에 표면 당단백(surface glycoprotein)에 결합해서 표면의 구조에 변화를 일으켜, 모측표면에 배아가 부착하는 능력을 강화시켜 주는 것도 한 몫을 한다고 생각된다.
7) 배아가 자궁내막에 close contact하면 상피세포의 미세융모(microvilli)가 편평해지고 luminal surface가 interdigitation된다. 세포막이 더욱 close contact하면 junctional complex를 형성한다. 이 시기에는 생리식염수를 자궁내로 flushing 하여도 배아가 떨어지지 않는다.
8) 착상하는 영양배엽과 자궁상피세포 사이에서 일어나는 3종류의 상호작용
① 영양배엽세포들이 자궁상피를 침입하여 기저막으로 향한다.
② 자궁상피세포가 기저막에서떨어지고 이로인해 영양배엽세포가 상피밑으로 파고들 수 있게 된다.
③ 영양배엽이 각각의 자궁내막상피세포들과 융합한다.
9) 영양배엽은 여러 종류의 세포들을 탐식(phagocytosis)하는 능력이 있으나, 생체내에서는 주로 자궁내막의 죽은세포나 자궁벽에서 탈락된 세포들을 처리한다. 영양배엽의 침투적 성격에도 불구하고, 배아에 의해 분비된 효소에 의한 maternal cell 파괴, 분해는 크게 일어나지 않고, 이 효소 (e.g., collagenase and plasminogen activators)들은 상피세포들을 지탱하여 주는 세포간기질(intercellular matrix)을 소화(digesting)함으로써 착상(implantation)에 중요한 역할을 하는 듯 하다. 체외에서 mouse embryo에는 plasminogen activator가 있으며, 이것은 attachment와 착상의 early outgrowth stage 때 중요한 역할을 한다. Urokinase, proteases, trophoblastic enzymes 등은 plasminogen을 plasmin으로 변환시키는데, 이것은 hCG에 의하여 억제되며 배아에 의한 조절로 생각된다.
10) Contact inhibition
영양배엽은 상피세포나 co-cultured cell의 세포간기질(glycoprotein, elastin, collagen)을 소화시켜, 서로 떨어져 나가게 하고, 이 빈 공간을 영양배엽이 퍼져 채우고 착상하는 배아가 epithelial layer 안으로 들어가도록 공간을 만들어 준다. 영양배엽의 movement는 일부의 표면만이 adhesive하고, 대부분의 다른 표면은 다른 세포에 non-adhesive한 특성으로 일어나게 된다.
11) 초기 배 형성 시기에 영양배엽조직(trophoblastic tissue)의 급속한 성장은 모체와 배아로부터의 여러 성장인자들에 의해 조절된다. 배아의 관통과 생존은 paternal antigen에 대한 모체의 면역반응에 대한 억제에 달려있으며, 자궁내막조직이 이러한 growth factor activity와 착상전의 미분화 배아세포(blastocyst)에 대한 면역 억제를 위한 단백질을 합성한다.
12) 비정상 태아와 배아에 대한 모체의 거부반응 현상은 아마도 비정상 배아에서는 착상시에 필요한 모체가 인식할 수 있는 signal을 만들어 내지 못하기 때문이 아닌가 생각된다.
13) 호르몬 환경
착상을 위한 embryonic signal은 적당한 hormone milieu가 있어야만 가능하다. 어떤 동물에서는 착상 전 배아가 약 15개월 동안 동면하고 있는 경우도 있고, 수유를 하거나 난소를 절제하면 지연착상(delayed implantation)이 일어난다. 이때에는 미분화 배아세포부터의 DNA와 단백질의 생산이 현저하게 감소되어 있다. 쥐에서는 estrogen이 착상을 initiation시키고, 그 뒤에 estrogen과 progesterone이 필요하지만, 다른 동물에서는 estrogen의 nidatory stimulus는 필요없고 progesterone만으로도 충분하다.
14) 배아의 활동을 정지시키고 지연착상(delayed implantation)을 시키는 것이 배아의 직접적인 효과인지 아니면 배아에 작용을 하는 어떠한 자궁내의 분비물이 metabolic inhibitor로 작용하여서 인지는 잘 모른다. 자궁내의 배아를 제거하여 배양접시에 옮겨 놓으면 정상적인 metabolism이 재개되는데, 이것은 자궁내에서 억제효과 (inhibitory effect)를 갖는 산물이 분비되는 것을 암시한다.
7. 침투의 한계
1) 염증반응의 여러 요소들이 착상에 관여하는 듯 하다. 자궁내막의 임파구로부터 분비되는 cytokine들이 영양배엽(trophoblast)의 세포융해(cellular lysis)를 활성화시키는데, 아마도 limiting invasion 기전에 중요한 역할을 하는 듯 하다. 다른 여러 supressor cell들이 착상하는 배아에 대한 모체의 면역반응을 억제한다. 영양배엽과 자궁내막에는 interleukin-2와 CSF-1 등과 같은 autocrine/paracrine factor들이 검출된다.
2) 탈락화(Decidualization)
인간에서 자궁내막 간질의 섬유아세포(fibroblast-like cell)가 glycogen and lipid-rich cell로 전환되는 것을 탈락화라하며, 탈락막(decidual cell layer)이 형성되면 trophoblast invasion은 중단이 된다. 비임신 주기에서는 decidual cell이 혈관 주위를 둘러싸고 있는 것을 볼 수 있으나 광범위한 탈락화는 일어나지 않는다. 인간에서는 난소의 estrogen과 progesterone이 탈락화에 결정적인 역할을 한다. 동물에서는 착상 전에 미분화 배아세포가 부착될 바로 그 부위에 모세혈관 투과성(stromal capillary permeability)이 증가한다. 설치류에서는 배아로부터의 어떠한 signal이 중요한 triggering stimulus를 가하고, 따라서 임신에 대한 모체의 인지(recognition)와 준비(preparation)는 배아로 부터 분비되는 signal에 의존하는 것 같다.
3) Boving은 배아로부터 생성된 CO2가 배아 표면의 pH를 상승시켜서 배아의 부착력을 증가시킨다고 주장하였고, 또한 CO2는 아마도 모체로부터 decidual response를 일으키는 signal로서의 역할도 하는 듯하다.
4) Histamine
Shelesnyak은 histamine이 decidual response를 initiation 시키며, antihistamine을 rat에 전신적 혹은 자궁에 직접 주입시키면 decidual response를 방해한다고 주장하였다. Systemic antihistamine의 decidual response에 대한 방해효과는 많은 논란이 있으나, H1, H2 receptor 모두를 block하면 implantation site 숫자가 줄어드는 것을 관찰할 수 있었다. 비만세포(mast cell)가 histamine의 major source 이지만 배아도 자궁내의 histamine을 생성할 수 있다. 이러한 설명들은 착상하는 배아 주위의 자궁내막에서 모세혈관 투과성의 증가와 탈락화가 일어나는 기전을 설명하여 준다.
8. 풀리지 않은 문제들
1) 생식자(gamete)의 생성은 왜 소모적인가 ?
수억개의 정자가 생성되어도 이중 극소수만이 난자와 수정한다. 난관에 도달할 때까지 수 많은 정자가 소실되며 selection process를 거쳐 이상 정자를 거르는 경로를 밟는 것일까? 난소는 출생시 수백만 개의 난자를 갖고 있으나 일생동안 단지 350개만을 배란한다.
2) 수정능력 부여(capacitation)의 목적은 무었인가 ?
정자에는 선체효소의 조기분비를 막기위한 보호장치가 있고, capacitation시에는 이것을 극복해야한다. 정자가 난자를 penetration 하는 것은 바람직한 일이지만, 모체의 다른 세포의 침윤은 정자에 대한 면역 반응을 일으킬 수 있다. 수정능력 부여는 정자를 이러한 inhibitor들로부터 자유롭게 만들어, zona penetration에 필요한 과운동성을 갖게 하는 것 일까?
3) 비정상 배아는 왜 많을까 ?
최근 보고에 의하면 배아의 50%가 만삭까지 생존하지 못하는데, 왜 이런 높은 비율의 배아 손실이 생기고, 왜 비정상 배아에 대한 high selection이 있을까? 배아 안의 intrinsic programming defect 때문일까, 아니면 모체가 인식할 수 있는 signal을 만들지 못하기 때문일까? 혹은 maternal organism이 어떤 방법으로 비정상을 인식하여 그것에 반하는 반응을 나타내는 것일까?
4) 체외수정 뒤 배아이식을 하면 왜 성공률이 낮을까 ?
체외수정난의 성공적인 착상을 증가시키기 위하여 자궁환경을 어떤 방법으로 조작할 수 있을까?
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정자와 난자
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Human fertilization
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MATERNITY CARE
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난자와 정자의 비교
선생님 좀 부끄러운 질문이 될지 모르겠지만 궁금한게 있는데요. 다름이 아니라 여자의 몸에서 만들어지는 난자와 남자의 몸에서 만들어지는 정자는 크기나 모양에서 어떻게 다른가요? 책에서 보아서 그 모양은 확실히 구분이 되는데 그래도 자세히 알고 싶어요.
한국청소년상담원 |
2008.03.28 00:00
부끄러운 질문이라고 했는데 그것은 달리 생각해야 할 문제입니다. 지금까지 학교에서 제대로 성교육을 시키지 않았고 집안에서도 특히 여자들에게는 성이라면 더럽고 추한 것으로 주입을 시켜서 텔레비젼에 나오는 것처럼 여중생 혹은 여고생이 미혼모가 되는 것입니다. 물론 남자와 성관계를 가지지 않았으면 더욱 좋겠지만 설사 성관계를 갖더라도 제대로 피임법을 알고 또 적극적으로 대처했더라면 미혼모가 되는 것은 막을 수가 있었지 않겠어요. 이런 의미에서 여학생 친구와 같은 질문은 건전하고 필요한 질문이라고 생각합니다. 그럼 여기서 난자와 정자의 생성, 크기, 모양 및 구조에 대해 알아보고 아울러 그 특징적인 역할을 살펴보도록 하겠습니다. 먼저 난자와 정자의 크기, 모양 그리고 구조를 알아보도록 하겠습니다. 난자는 여성의 난소에서 태어납니다. 난소는 좌우로 팔을 벌린 모양을 하고 있는 난관 밑에 늘어져 있습니다. 크기는 엄지 손가락 윗마디만한 타원형으로 표면은 회백색이고 우툴두툴하게 생겼습니다. 태아기 때부터 이미 이 작은 난소 안에는 수백만 개의 미성숙 원시 난포가 들어 있습니다. 사춘기를 거치면서 원시난포가 뇌하수체의 성선 자극 호르몬의 영향으로 무럭무럭 자라게 되고, 난포는 난포 호르몬을 분비하게 되는 것입니다. 이 가운데 1개가 완전 성숙하여 지름 2-3mm 난포막의 성숙 난포가 되는 것입니다. 이 성숙 난포는 배란기가 되어 표면이 찢어져 1개의 난자(약 0.2mm)가 튀어 나옵니다. 이것을 흔히 배란 현상이라고 부릅니다. 배란이 일어난 뒤에는 난포가 황체가 되고 황체 호르몬을 분비하면서 점점 위축되어 갑니다. 이 배란 현상은 일반적으로 28일을 주기로 반복됩니다. 그래서 사춘기를 지난 여성들은 약 한달에 한번 마술에 걸리는 것이지요. 배란이 일어난 뒤 정자와 수정이 되지 않으면 몸밖으로 배출되어 버리는데 이를 흔히 생리라고 합니다.
정자는 고환에서 생산되는데 고환이 하나만 있더라도 별 문제가 되지 않습니다. 고환(남자들은 흔히 이를 불알이라고 부른답니다.)은 외생식기인 음낭(고환을 싸고 있는 주머니라는 뜻의 음낭)에 담겨져 있습니다. 고환은 음낭속에 좌우 한쌍으로 비둘기 알만한 크기의 타원형으로 무게가 15-20g정도 됩니다. 왼쪽의 고환이 일반적으로 더 크고 밑으로 더 내려와 있으며 이곳에서 정자가 태어나고 남성호르몬 중의 하나인 안드로젠이 생산됩니다. 이곳에서 태어난 정자는 고환의 위쪽 뒷편에 위치하고 있는 부고환에서 머물러 있다가 사정을 하게 되면 정액과 함께 밖으로 나오는 것입니다. 난자는 약 28일만에 1개가 성숙하여 나오지만 정자는 난자와 달리 정상적인 경우 1초에 1000마리 이상씩 발생이 됩니다. 이것은 가장 건강하고 운동능력이 뛰어난 정자만이 난자와 결합(수정)할 수 있습니다. 여기서도 자연의 법칙인 적자생존의 법칙이 적용되고 있습니다. 건강한 남성의 경우 3-5ml의 정액이 몸밖으로 사정되는데 약 2억마리 이상의 정자가 포함되어 있습니다. 난자의 크기는 0.2mm인데 반해 정자는 약 60미크론(1미크론은 100분의 1mm)으로 총 길이는 난자의 4분의 1입니다. 그러니까 머리부만을 따지고 보면 정자는 마치 공룡과 사람처럼 크기가 엄청나게 차이가 나는 것입니다. 그 이유는 분명합니다.
정자는 난자에게 염색체만을 전달하는 반면 난자는 염색체 뿐만 아니라 장차 아기가 될 부분이기 때문에 많은 영양분을 지니고 있기 때문입니다. 다음으로 난자의 모양을 보면 타원형의 구모양이고 정자는 올챙이와 같은 모양입니다. 정자는 두부, 경부, 몸통부, 꼬리부로 나뉩니다. 수정을 하게 되면 머리부분인 두부만 남기고 꼬리부분을 포함해서 모두 잘려 나가고 머리부분만 수정에 참여하게 되는 것입니다. 정자와는 달리 난자는 운동능력이 없습니다. 그러나 자궁관의 섬모운동으로 난관을 거쳐서 자궁으로 이동할 수 있는 것입니다. 반면에 정자는 1분에 3mm의 운동능력이 있습니다. 이것은 정자의 편모에 의해 운동을 할 수 있어서 난자를 찾아가는 것입니다. 정자가 난자를 정확하게 찾아가는 것은 난자가 방출하는 분비물 때문입니다. 난자가 정자를 유인하는 분비물을 따라 정자는 난자가 있는 곳으로 확실하게 올 수 있습니다.
이상에서 살펴본 바와같이 난자와 정자는 다른 점이 많습니다. 특히 난자와 정자의 발생에는 차이가 있습니다. 정자는 전모세포에서 4개의 발생하지만 난자는 1개의 난모세포에서 1개만 성숙된 난자가 되고 나머지 3개는 퇴화됩니다. 또 정자는 사춘기 이후 평생토록 발생하지만 난자는 사춘기 이후부터 갱년기까지만 발생합니다.
마지막으로 정자의 성염색체는 X 혹은 Y이나 난자는 오직 X 염색체만을 가지고 있습니다. 따라서 정자는 X를 가진 염색체와 Y를 가진 정자들로 구성되어 있습니다. 따라서 X 염색체를 가진 정자와 난자가 수정되면 여성[XX], Y 염색체를 가진 정자와 난자가 수정되면 남성[XY]이 됩니다.
재미있는 이야기를 하나 해 볼까 합니다. 남자들이 여자들을 쫓아 다니는 것은 남자가 태어나기도 전부터 있는 것같아요. 왜냐하면 정자는 난자가 있는 곳이면 어디든지 갑니다. 난자 하나를 놓고 엄청난 경쟁을 하면서 가는 것을 보면 알 수 있으니까요. 몇 억분의 일의 경쟁에서 승리해서 태어난 사람이 우리들이니까 사람이 얼마나 소중한 것인가를 알 수 있겠죠. 그리고 여자들이 남자를 은근히 추파를 던지는 것도 난자를 닮은 모양입니다. 난자는 분비하는 물질로 정자를 유인합니다. 정자는 이 분비물을 따라서 난자가 있는 곳을 정확하게 찾아가 결합을 하게 되는 것입니다. 남자는 정자를 닮고 여자는 난자를 닮았다는 것은 비유적인 표현이지 꼭 그렇다는 것은 아닙니다.
한국청소년상담원 2008.03.28
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먼저 '배란일'이란 성숙한 난자가 난소에서 난관으로 배출되는 시기로 난자의 수명은 1~2일, 정자의 수명은 대개 3일 정도이기 때문에 임신 수정 확률이 높은 가임기간은 정자의 자궁내 생존기간을 포함해서 배란일과 배란전 2일, 배란후 2일을 포함한 총 5일 정도가 된다.
확실한 임신 위해 '배란일' 먼저 챙기세요 - 여수제일병원
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난자와 정자의 수정 과정
먼저 정자가 편모 운동을 하여 난자에 접근한다. 정자가 난자의 표면에 도달하면 정자와 난자에 변화가 일어난다. 정자가 난자 속으로 들어가면, 난자 표면에 화학 변화가 생겨 다른 정자의 침입을 막는다. 정자는 난핵 쪽으로 이동하여 핵의 융합이 이루어진다.
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임신의 과정 - 러브플랜 loveplan.kr https://www.loveplan.kr › page
사정된 수억 개의 정자 중에서 난자와 결합하는 정자는 보통 1개뿐입니다. 수정된 난자는 수정된 순간부터 표면에 두꺼운 막을 만들어 다른 정자를 더 이상 들어오지 ...
수정이란 난자와 정자가 만나 합쳐지는 것을 말하며 사정으로 나팔관에 도달한 대개 한 개의 정자가 배란되어 나팔관팽대부에서 대기하고 있는 난자안으로 들어가는 것을 ...
이들의 만남인 수정을 위하여 여성의 질 속에 들어간 정자는 긴 꼬리를 가지고 1초에 자신의 길이 만큼 빠른 속도로 난관을 향해 헤엄쳐 갑니다. 하나의 정자와 난자가 ...
인공수정/임신과정 - 서울특별시 - 강남차병원 여성의학연구소
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난자는 정자와 달라 구형의 모양을 가지며 그 크기는 정자의 약 10배로써 0.1mm정도입니다. 이 세포질의 일부는 수정 후 분열과 개체 발생에 필요한 에너지원이 되고 ...================================================================
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정자와 난자의 이동, 수정 및 착상
김 석 현 서울대학교 의과대학 산부인과학교실
출처 : 오비진코리아
1. 정자 이동(Sperm Transport)
- 정자의 소모(Attrition in sperm numbers) 질내에 존재하는 평균 2억 내지 3억개의 정자 중 난자까지 도달하는 것은 200개 이하에 불과하다. 주된 손실은 질로부터 질 입구(introitus) 밖으로 빠져나가는 것이며, 그 외에 질 효소에 의해 소화(digestion)되거나, 생식 기관의 탐식 작용(phagocytosis), 자궁내막세포 안에 정자가 파묻혀(engulf) 손실된다는 보고도 있다. 난관은 정자를 저장하지 못하며 난관을 따라 복강(peritoneal cavity)으로 빠져나가 손실된다. 하지만 자궁경부는 정자를 72시간 동안 제공할 저장력(reservoir)를 갖고 있다.
2. 수정 능력 부여(Capacitation)
1) 수정 능력 부여는 다음 세가지로 요약할수 있다
- 첨체화 반응(acrosome reaction)을 일으킬 수 있는 능력
- 투명대(zona pellucida)에 부착하는 능력
- 과운동성(hypermotility)의 획득 등이다.
2) 수정 능력 부여는 정자표면을 덮고 있는 정액장 요소(seminal plasma factor)를 제거하고 표면전하(surface charge)를 변화시켜 수용체 운동성(receptor motility)을 억제한다. 이것은 장막(plasma membrane)과 그 바로 밑의 외부선체막(outer acrosomal membrane)의 안정도를 감소시키고, 수정능력화된 정자가 난자에 근접하거나 여포액(follicular fluid)에서 배양될때 이러한 변형(modification)은 더욱 증가된다.
3) 선체반응(Acrosome reaction)이란 장막(plasma membrane)과 외부 선체막(outer acrosomal membrane)이 접합하여 선체(acrosome)안의 효소가 방출된 것이다. 이 방출된 효소는 hyaluronidase, neuraminidase-like factor, corona-dispersing enzyme, acrosin이라 불리는 단백분해효소(protease) 등인데 정자가 난자의 외피(egg investments)를 통과하는데 중요한 역할을 한다.
4) 또한 난막(egg membrane)과 정충선제막(sperm head membrane)의 결합준비를 위한 변화도 일어나며, 수정 능력 부여는 과운동성을 갖는 정자를 제공하고, 정자의 속도를 증가시켜 zona 통과에 가장 중요한 요소를 제공한다. 선체 반응은 생체에서 난자의 투명대 단백과 인간 난포액에 의해서도 일어날 수 있다.
3. 수정란 운반(Egg Transport)
1) 난세포(Oocyte)는 배란시 과립막세포(granulosa cell), 난구(cumulus oophorus)로 덮여 있고, 이들은 서로 gap junction을 통하여 정보 교환(communication)을 하는데, 황체화 호르몬(LH)의 midcyclic surge가 일어나면 난구세포가 난세포로부터 제거되어 gap junction이 붕괴된다. 그후 난세포 성숙(oocyte maturation)과 표면과립(cortical granule)의 표면이동을 야기시킨다.
2) 수정난 운반은 배란에서부터 자궁 안으로 난자가 들어가는 기간을 포함하며, 수정난은 난관에서 머무는 초기(early stage) 동안에만 수정이 가능하다. 배란 후 2-3분 내에 난구(cumulus)와 난세포는 ampulla로 들어간다.
3) Rat나 mice는 난소와 난관의 원위부(distal portion)가 공통액망(common fluid sac)으로 둘러쌓여 있으나, 사람을 포함한 영장류는 배란된 난자(egg)가 여포세포 덩어리(follicular cell mass)와 함께 난소에 붙어 있다가 난관의 fimbriated end가 난소의 표면을 흡입하여 난자를 잡아챈다. 이러한 과정에서 여러가지 변이(variation)가 있는데, 예를 들면 한쪽 난소와 반대편 난관만 있는 경우와 cul-de-sac에 모여 있는 난자도 난관이 잡아챌 수있다.
4) 근육수축에 의해 난관내에 음압(small negative pressure)이 생기지만, ovum pickup은 이러한 음압에 의한 이차적인 흡입효과에만 의존하지 않는다. Fimbria의 바로 안쪽을 결찰하더라도 pickup에 지장을 주지는 않는다. Fimbria의 표면에 있는 섬모(cilia)는 유착장소(adhesive site)를 갖고 있고, 이것이 아마도 난자를 난관 안으로 보내는 초기 동작(initial movement)에 관여하는 듯하며, 이러한 동작은 난자를 감싸고 있는 여포난구세포(follicular cumulus cell)가 있어야만 가능하다. 대부분 난구세포(cumulus cell)를 제거하면 효과적인 난자 수송이 지장받기 때문이다.
5) 많은 연구자들이 ciliary beat가 난자 수송에 어떠한 역할을 할 것이라고 생각하지만, 인간에서는 난관의 섬모가 난자를 이동시키는 데는 덜 중요한 요소로 생각된다. 그 이유는 난관과 호흡기에 섬모가 선천적으로 손상되어 있는 Kartagener's syndrome의 여성에서도 임신이 가능하기 때문이다.
6) 난관의 근수축(muscular contraction)은 지속적 진행성 운동(continuous foward progression) 이라기보다는 앞뒤 잔행성 운동(to-and-fro movement)이며, 대부분의 동물에서 난관을 이동하는데 소요되는 시간은 약 3일 정도이다. 난관의 각 부위를 통과하는데 걸리는 시간은 다른데, rabbit은 ampulla를 통과하는 시간이 빠르나 사람은 난자가 ampullary-isthmic junction에 도달하는 시간이 30시간이나 된다. 난자는 이 부위에서 30시간 정도를 더 머무른 후, 난관의 isthmus에서는 빠르게 이동한다.
4. 수정(Fertilization)
1) 배란 후 rabbit 난자의 수정가능한 수명은 6내지 8시간 이내이고, 인간 난자의 수정 가능한 수명은 잘 모르지만 대개 배란후 12시간에서 24시간 이내로 추정된다. 그러나 미성숙한 인간 난자는 배양 36시간 후에도 체외 수정시 수정이 가능하다. 인간 정자의 수정 가능한 수명 역시 잘 모르나 대개 사정 후 48-72시간 정도이며, 수정능력을 잃은 후에도 운동성은 유지된다. 정자와 난자의 접촉(contact)은 난관의 팽대부에서 무작위적으로 일어나지만, 난자가 정자를 끌어당긴다는 약간의 증거가 있다.
2) 투명대의 수정과정에서의 주요한 기능 두가지
① 약간의 예외는 있으나, 상대적으로 종특이적(species-specific)인 정자 수용체(sperm receptor) 를 갖고 있다.
② Zona reaction 은 일단 먼저 수정된 정자가 통과하면 다른 정자를 받아들이지 않고, 따라서 polyploidy를 방지해주는 작용.
3) Zona penetration은 매우 빠르며, 아마도 정자의 내부 선체막(inner acrosomal membrane)에 결합된 acrosin이라는 trypsin 유사 단백질 분해효소에 의하여 매개 된다고 생각된다. acrosin이 결정적인 역할을 한다는 데는 많은 이견이 있는데, 예를들면 acrosin 에 대한 zona 저항을 증가 시키는 조작을 가하여도 정자의 투과를 막지는 못한다. 따라서 "정자 운동성" 이 가장 결정적인 요인이라고 생각된다.
4) 선체(Acrosome)는 정자 두부의 앞부위에 있으며 장막(plasma membrane) 바로 밑에 놓여 있는 lysosome-like organell로서 선체반응(acrosome reaction)에 의해 분비되는 여러 효소를 포함하고 있다.
5) 선체반응(Acrosome reaction)이란 sodium과 calcium ion이 유입되고, 수소이온(hydrogen ion)이 방출되어 pH가 상승하면, 외부 선체막(outer acrosomal membrane)과 장막(plasma membrane)이 결합하여 내부 선체막(inner acrosomal membrane)에 들어 있는 효소를 분비하는 현상으로 zona의 성분으로 생각되는 glycoprotein sperm receptor가 선체반응을 야기시켜 투명대(zona pellucida)과 결합되도록 한다.
6) 투명대의 정충 반응기는 ZP1, ZP2, ZP3 등으로 알려진 당단백인데 이중 ZP3가 제일 많다. 이러한 glycoprotein에 구조적 변화가 일어나면 한개 이상의 피층효소(cortical enzyme)에 의하여 수용기의 비활성화(inactivation)가 일어나게 된다. ZP3의 유전자 발현(gene expression)은 단지 성장하는 여포(growing follicle)에서만 발견된다.
7) 수정 능력 부여(capacitation)를 통하여 정자표면의 효소(galactosyl transferase and others)가 노출된뒤 oocyte zona receptor가 이것을 인지한 뒤 종 특이적인 enzyme-ZP3 복합체(complex)를 형성한 뒤 선체반응이 일어난다.
8) 피층반응(Cortical reaction)은 난자표면(egg surface) 바로 밑에 있는 리소솜유사구조(lysosome-like organelle)인 피층과립(cortical granule)으로부터 과수분해효소(hydrolytic enzymes)을 포함한 다양한 물질들이 분비되는 현상.
9) 투명대 반응(Zona reaction)은 피층 반응에 의하여 분비된 효소들에 의해 단백질(protein)의 cross linking을 야기시켜 세포외층(extracellular layer)의 경화(hardening)를 일으키고 정자 수용체를 불활성화(inactivation) 시켜, 다른 정자에 의한 투명대 통과(zona penetration)을 막아 다정자수정(polyspermy)를 방지한다.
10) 급속한 난자막의 분극소실(Rapid depolarization of oocyte membrane)이란 calmodulin으로부터 calcium 방출(release)이 증가하면 막의 분극 소실이 일어나 일시적으로 정자의 진입을 막고, 그뒤 피층 반응으로 효소가 방출되어 영구적으로 정자의 진입을 막는다.
11) 정자가 각도를 이루며 perivitelline space로 들어가면 정자의 postacrosomal region이 난항막(vitelline membrane)과 처음접촉을 하게 된다. 난포막(Egg membrane)이 정자 두부를 에워싸면, 이미 선체반응을 겪은 정자에서만 난포막과 정자막의 결합이 일어나게 된다. 이러한 결합은 정자의 두부에 있는 두가지의 특수한 단백질에 의하여 매개되며, PH-20은 투명대와 결합하고, PH-30은 난자와 결합한다.
12) 정자와 난자의 결합으로 피층반응이 일어나면 수정난의 metabolic activation과 감수분열(meiosis)이 완료된다. 그뒤 2nd 극체(polar body) 방출과 반수체(haploid complement of chromosome)가 형성되고 정충선체(sperm head)의 염색사(chromatin material)가 decondense되어 남성 전핵(male pronucleus)을 형성한다. 남성과 여성의 전핵들(pronuclei)은 각각 이동하여, 서로 근접해서 limiting membrane이 붕괴되면 방추(spindle)를 형성하여 염색체가 배열한다. 그래서 첫번째 세포분열이 준비되는 단계가 된다.
13) 배아의 게놈 활성(Embryonic genome activity)활성은 인간에서는 4-8 세포기에서 시작되는 것으로 추측된다.
14) 민감한 임신검사(pregnancy test)를 이용하면, 약 30%의 수태(conception)가 착상 후에 손실될 수 있으며, 착상 전까지 포함하면 임상적으로 확인되기 전에 약 46%의 임신이 손실된다.
15) 이미 착상되어 임상적으로 진단된 임신(pregnancy)은 첫 3개월기(1st trimester)에 15% 정도가 자연유산된다고 생각되며, 이중 약 50-60%는 염색체 이상을 갖고 있다. 이는 적어도 모든 수태산물(human conceptus)의 7.5%가 염색체 이상이라는 것을 의미하고, 신생아 200명 중 단지 1명만이 염색체 이상이라는 점으로 미루어 볼때 임신(early human gestation)은 매우 강력한 selection mechanism으로 조절된다는 것을 증명해 준다. 그리고 정상 가임능력을 갖고 있는 부부의 각 정상 배란주기에서 living birth를 가질 확률은 25% 정도이다.
16) 이 사실은 비정상 배우체(abnormal gametes)와 비정상 배아(abnormal embryo)가 생식과정을 통하여 생물학적 선택이 된다는 증거이다. 형태가 비정상적인 정자는 정상적인 정자에 비하여 경부점액(cervical mucus)과 uterotubal junction을 통과하기가 어렵다. 이러한 선택은 형태학적으로는 정상이나 염색체에는 이상이 있는 정자에게는 적용되지 않는 것 같다. 또 하나의 방어기전으로는 질에서부터 난관까지 도달하는 동안의 정자의 소실이며, 이것은 한개 이상의 정자가 난자를 관통(penetration)할 가능성을 줄여준다.
5. 체외수정과 배아 손실(In Vitro Fertilization and Embryo Loss)
1) 많은 수에서 생체의 protection mechanism 이 IVF 중에는 일어나지 않으며, 경부 점액(mucus)과 uterotubal junction의 이상 정자를 제거하는 여과효과도 적용되지 않는다. 대부분의 체외 실험에서 많은 수의 정자가 난자에 접근하며, 이것은 두 개 이상의 정자가 관통될 위험성을 증가시킬 수 있다. 그러나 zona blocking mechanism이 충분히 효과적이면 심각한 임상적 문제를 막아준다.
2) 체외수정(in vitro fertilization)에서의 배아손실이 높아 현재 상대적으로 낮은 임신율을 어느 정도는 설명해 주지만, 이것만으로는 모든 것을 다 설명해 주지는 못한다. 많은 배아 손실이 배아이식 도중에 일어나고, 어떤 동물에서는 거의 50%의 배아사망을 보인다. 축적된 경험으로 결과를 향상시켜야 하지만, in vitro 환경이 최대한 생리적(physiologic)이 될 때까지는 수정(fertilization process)와 착상(implantation)에 대한 보다 많은 이해가 요구된다.
6. 착상(Implantation)
A. 착상을 위한 준비(preparation for implantation)
1) Window of endometrial receptivity
착상시기에 자궁내막의 두께는 대개 10-14mm 이며, 이 시기의 자궁내막 분비활성도는 절정에 달하고 사람에서의 window of endometrial receptivity는 28일 주기를 기준으로 할때 #16-19일이다.
2) Early pregnancy factor(EPF)
착상 전에는 성교 후 1-2일내에 배아로부터 신호를 받아 난소에서 생성되며, 착상 후에는 배아로부터 생성된다. 면역억제기능이 있으며 세포의 성장과 분열에 관여한다. 기타 다른 단백질 pregnancy associated endometrial protein, pregnancy-associated plasma protein-A 등도 영양배엽(trophoblast)와 자궁내막(endometrium)에서 발견 되지만 그 기능은 잘 모른다.
3) hCG mRNA가 6-8 세포기에서 발견되며, 착상전인 배란후 6-7일째 모체혈액에서 발견된다. 따라서 배아는 착상되기 전에 signal을 보내어 모체혈액의 HCG가 검출되기 전에도 자궁내에서 hCG를 분비하여 황체(corpus luteum)의 estradiol, progesterone의 생성을 증가시킨다. 이러한 황체의 기능은 임신 첫 7-9주에는 매우 중요 하며 이시기에 황체를 제거하면 유산이 일어난다. 또한 영장류에게 anti-hCG serum을 주사하면 유산이 일어난다.
4) Prostaglandin
설치류에서는 억제제(prostaglandin inhibitor)의 투여로 착상이 방해될 수 있다. Kennedy는 indomethacin의 투여가 착상 전에 정상적으로 증가되는 자궁내막의 투과성(vascular permeability)의 증가를 방해하는 것을 관찰하였다. 또한 착상 초기에 착상할 부위의 prostaglandin 농도가 증가한다는 증거가 있으나 그 source는 잘 모른다. Rabbit, mice, sheep, cow의 미분화배아세포(blastocyst)는 prostaglandin을 함유하고 있으며, 인간의 미분화 배아세포와 배아에서도 prostaglandin을 생성한다는 증거가 있다. 아마도 자궁내막세포가 prostaglandin의 source로 추정되며, 착상에 동반되는 조직손상에 의하여 생성이 자극되는 것으로 생각된다. 하지만 탈락막(decidua)의 PG 합성은 감소되는데 이는 황체호르몬 효과 때문이다. 그러나 결국 platelet activating factor (PAF) 같은 미분화 배아세포인자들에 의하여 착상부위의 prostaglandin 합성은 증가된다.
5) 착상반응은 여러 성장인자(growth factor)에 의하여 영향을 받는데, 생쥐에서는 착상부위에 EGF의 농도가 증가되어 있다.
B. 착상(implantation)
1) 정의
배아가 자궁벽에 부착하여 상피세포를 투과한 뒤 모체순환기를 투과하여 태반을 형성하는 과정
2) 착상은 수정된 난자가 자궁내로 들어간 뒤 2-3일 후에 시작되며, 즉 수정 후 5-7일째, 대부분 자궁벽의 정중시상면(midsagittal)의 upper posterior plane에서 일어난다.
3) 인간의 미분화배아세포는 자궁분비물에서 72시간 정도 머물다가 부화(hatching)된다. 착상은 미분화 배아세포가 자궁내막에 부착(apposition)되는 것으로부터 시작된다. 이러한 접촉은 투명대(zona pellucida)가 소실되므로서 준비되는데, 체외에서는 미분화 배아세포의 수축과 팽창에 의하여 파열될 수 있고, 생체내에서는 이러한 현상은 덜 중요하고 자궁액(uterine fluid)의 어떤 성분에 의하여 zona가 용해될 수 있다.
4) 성분과 기능이 확실치는 않지만 착상과정을 매개하는 단백질(implantation-initiating factor, fibronectin, uteroglobulin and blastokinin)과 어떤 성분에 의하여 이루어지며, 이들의 생산은 난소 스테로이드 호르몬의 분비에 의존하는 것으로 알려져 있다.
5) 호르몬 환경과 자궁액(uterine fluid)의 단백질 분포가 착상에 적합하더라도 배아가 적당한 development stage 에 도달하지 않으면 착상은 일어날 수 없다. 즉 부착과 착상하기 전에 배아의 표면에 성숙(developmental maturation)이 있어야 한다는 것이 추정된다.
6) 전착상 배아(Preimplantation embryo)의 표면 전하의 변화가 오는 것만이 배아가 상피세포의 표면에 부착 되는데 관여하는 것 같지는 않고, lectin concanavalin A가 착상 전 시기에 표면 당단백(surface glycoprotein)에 결합해서 표면의 구조에 변화를 일으켜, 모측표면에 배아가 부착하는 능력을 강화시켜 주는 것도 한 몫을 한다고 생각된다.
7) 배아가 자궁내막에 close contact하면 상피세포의 미세융모(microvilli)가 편평해지고 luminal surface가 interdigitation된다. 세포막이 더욱 close contact하면 junctional complex를 형성한다. 이 시기에는 생리식염수를 자궁내로 flushing 하여도 배아가 떨어지지 않는다.
8) 착상하는 영양배엽과 자궁상피세포 사이에서 일어나는 3종류의 상호작용
① 영양배엽세포들이 자궁상피를 침입하여 기저막으로 향한다.
② 자궁상피세포가 기저막에서떨어지고 이로인해 영양배엽세포가 상피밑으로 파고들 수 있게 된다.
③ 영양배엽이 각각의 자궁내막상피세포들과 융합한다.
9) 영양배엽은 여러 종류의 세포들을 탐식(phagocytosis)하는 능력이 있으나, 생체내에서는 주로 자궁내막의 죽은세포나 자궁벽에서 탈락된 세포들을 처리한다. 영양배엽의 침투적 성격에도 불구하고, 배아에 의해 분비된 효소에 의한 maternal cell 파괴, 분해는 크게 일어나지 않고, 이 효소 (e.g., collagenase and plasminogen activators)들은 상피세포들을 지탱하여 주는 세포간기질(intercellular matrix)을 소화(digesting)함으로써 착상(implantation)에 중요한 역할을 하는 듯 하다. 체외에서 mouse embryo에는 plasminogen activator가 있으며, 이것은 attachment와 착상의 early outgrowth stage 때 중요한 역할을 한다. Urokinase, proteases, trophoblastic enzymes 등은 plasminogen을 plasmin으로 변환시키는데, 이것은 hCG에 의하여 억제되며 배아에 의한 조절로 생각된다.
10) Contact inhibition
영양배엽은 상피세포나 co-cultured cell의 세포간기질(glycoprotein, elastin, collagen)을 소화시켜, 서로 떨어져 나가게 하고, 이 빈 공간을 영양배엽이 퍼져 채우고 착상하는 배아가 epithelial layer 안으로 들어가도록 공간을 만들어 준다. 영양배엽의 movement는 일부의 표면만이 adhesive하고, 대부분의 다른 표면은 다른 세포에 non-adhesive한 특성으로 일어나게 된다.
11) 초기 배 형성 시기에 영양배엽조직(trophoblastic tissue)의 급속한 성장은 모체와 배아로부터의 여러 성장인자들에 의해 조절된다. 배아의 관통과 생존은 paternal antigen에 대한 모체의 면역반응에 대한 억제에 달려있으며, 자궁내막조직이 이러한 growth factor activity와 착상전의 미분화 배아세포(blastocyst)에 대한 면역 억제를 위한 단백질을 합성한다.
12) 비정상 태아와 배아에 대한 모체의 거부반응 현상은 아마도 비정상 배아에서는 착상시에 필요한 모체가 인식할 수 있는 signal을 만들어 내지 못하기 때문이 아닌가 생각된다.
13) 호르몬 환경
착상을 위한 embryonic signal은 적당한 hormone milieu가 있어야만 가능하다. 어떤 동물에서는 착상 전 배아가 약 15개월 동안 동면하고 있는 경우도 있고, 수유를 하거나 난소를 절제하면 지연착상(delayed implantation)이 일어난다. 이때에는 미분화 배아세포부터의 DNA와 단백질의 생산이 현저하게 감소되어 있다. 쥐에서는 estrogen이 착상을 initiation시키고, 그 뒤에 estrogen과 progesterone이 필요하지만, 다른 동물에서는 estrogen의 nidatory stimulus는 필요없고 progesterone만으로도 충분하다.
14) 배아의 활동을 정지시키고 지연착상(delayed implantation)을 시키는 것이 배아의 직접적인 효과인지 아니면 배아에 작용을 하는 어떠한 자궁내의 분비물이 metabolic inhibitor로 작용하여서 인지는 잘 모른다. 자궁내의 배아를 제거하여 배양접시에 옮겨 놓으면 정상적인 metabolism이 재개되는데, 이것은 자궁내에서 억제효과 (inhibitory effect)를 갖는 산물이 분비되는 것을 암시한다.
7. 침투의 한계
1) 염증반응의 여러 요소들이 착상에 관여하는 듯 하다. 자궁내막의 임파구로부터 분비되는 cytokine들이 영양배엽(trophoblast)의 세포융해(cellular lysis)를 활성화시키는데, 아마도 limiting invasion 기전에 중요한 역할을 하는 듯 하다. 다른 여러 supressor cell들이 착상하는 배아에 대한 모체의 면역반응을 억제한다. 영양배엽과 자궁내막에는 interleukin-2와 CSF-1 등과 같은 autocrine/paracrine factor들이 검출된다.
2) 탈락화(Decidualization)
인간에서 자궁내막 간질의 섬유아세포(fibroblast-like cell)가 glycogen and lipid-rich cell로 전환되는 것을 탈락화라하며, 탈락막(decidual cell layer)이 형성되면 trophoblast invasion은 중단이 된다. 비임신 주기에서는 decidual cell이 혈관 주위를 둘러싸고 있는 것을 볼 수 있으나 광범위한 탈락화는 일어나지 않는다. 인간에서는 난소의 estrogen과 progesterone이 탈락화에 결정적인 역할을 한다. 동물에서는 착상 전에 미분화 배아세포가 부착될 바로 그 부위에 모세혈관 투과성(stromal capillary permeability)이 증가한다. 설치류에서는 배아로부터의 어떠한 signal이 중요한 triggering stimulus를 가하고, 따라서 임신에 대한 모체의 인지(recognition)와 준비(preparation)는 배아로 부터 분비되는 signal에 의존하는 것 같다.
3) Boving은 배아로부터 생성된 CO2가 배아 표면의 pH를 상승시켜서 배아의 부착력을 증가시킨다고 주장하였고, 또한 CO2는 아마도 모체로부터 decidual response를 일으키는 signal로서의 역할도 하는 듯하다.
4) Histamine
Shelesnyak은 histamine이 decidual response를 initiation 시키며, antihistamine을 rat에 전신적 혹은 자궁에 직접 주입시키면 decidual response를 방해한다고 주장하였다. Systemic antihistamine의 decidual response에 대한 방해효과는 많은 논란이 있으나, H1, H2 receptor 모두를 block하면 implantation site 숫자가 줄어드는 것을 관찰할 수 있었다. 비만세포(mast cell)가 histamine의 major source 이지만 배아도 자궁내의 histamine을 생성할 수 있다. 이러한 설명들은 착상하는 배아 주위의 자궁내막에서 모세혈관 투과성의 증가와 탈락화가 일어나는 기전을 설명하여 준다.
8. 풀리지 않은 문제들
1) 생식자(gamete)의 생성은 왜 소모적인가 ?
수억개의 정자가 생성되어도 이중 극소수만이 난자와 수정한다. 난관에 도달할 때까지 수 많은 정자가 소실되며 selection process를 거쳐 이상 정자를 거르는 경로를 밟는 것일까? 난소는 출생시 수백만 개의 난자를 갖고 있으나 일생동안 단지 350개만을 배란한다.
2) 수정능력 부여(capacitation)의 목적은 무었인가 ?
정자에는 선체효소의 조기분비를 막기위한 보호장치가 있고, capacitation시에는 이것을 극복해야한다. 정자가 난자를 penetration 하는 것은 바람직한 일이지만, 모체의 다른 세포의 침윤은 정자에 대한 면역 반응을 일으킬 수 있다. 수정능력 부여는 정자를 이러한 inhibitor들로부터 자유롭게 만들어, zona penetration에 필요한 과운동성을 갖게 하는 것 일까?
3) 비정상 배아는 왜 많을까 ?
최근 보고에 의하면 배아의 50%가 만삭까지 생존하지 못하는데, 왜 이런 높은 비율의 배아 손실이 생기고, 왜 비정상 배아에 대한 high selection이 있을까? 배아 안의 intrinsic programming defect 때문일까, 아니면 모체가 인식할 수 있는 signal을 만들지 못하기 때문일까? 혹은 maternal organism이 어떤 방법으로 비정상을 인식하여 그것에 반하는 반응을 나타내는 것일까?
4) 체외수정 뒤 배아이식을 하면 왜 성공률이 낮을까 ?
체외수정난의 성공적인 착상을 증가시키기 위하여 자궁환경을 어떤 방법으로 조작할 수 있을까?
Keyword: Sperm, Oocyte, Fertilization, Implantation
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